В течение XVII–XIX вв. в естествознании произошли две научные революции [8, 9], определившие опровержение большинства господствовавших на протяжении XV в. анатомо-физиологических воззрений Галена и возникновение качественно новых представлений о принципах устройства и жизнедеятельности человеческого организма [10].
Одним из главных направлений названных революционных преобразований стал радикальный пересмотр традиционных представлений о материальных основах зарождения организмов животных и человека – зачатии и эмбриогенезе. Настоящая публикация посвящена основным научным достижениям периода научных революций XVII–XIX вв. в области изучения проблем зачатия.
Согласно учению Галена, ведущую роль в процессе зачатия играли мужская сперма (мужское семя) и женская матка. Местом образования мужского семени Гален считал яички, обладавшие природной способностью преобразовывать кровь, притекавшую к ним по венам, и жизненный дух («пневму»), поступавший по артериям, во «влагу совершенную для зарождения живого существа». Во время полового акта эта «влага» через семявыносящие пути и мочеиспускательный канал попадала сначала в шейку матки, а затем в матку. «Как только сперма попадает в подходящую среду (матку), она становится началом, зарождающим живое существо», – писал Гален. «Когда влага спермы попадает на оболочки матки, то, будучи вязкой и прилипая к шероховатым телам, она быстро смазывает их подобно жиру... Сама матка быстро сокращается над спермой, вся шейка полностью закрывается, влага, смазывающая все неровности матки по всей ее внутренней поверхности, становится тонкой пленкой;
пневма, со всех сторон тщательно удерживаемая этой оболочкой, начинает свои естественные движения. Она привлекает в матку при помощи вен и артерий жидкую влагу... и очень скоро создает из них нечто, имеющее плотность и объем» [4].
Гален знал о существовании анатомических структур, которые позднее получат название «яичников»,
однако отводил им второстепенную роль в процессе зачатия. В частности, Гален полагал, что «женские половые железы» предназначены для выработки женского семени («женской спермы»), которое непосредственного участия в зарождении живого существа не принимает. Женское семя лишь способствует зачатию: извергаясь во время полового акта в шейку матки (влагалище) оно смачивает его для облегчения введения полового члена и осуществления фрикций [4].
Исследования, выполненные в 16 столетии основоположниками новой анатомии и, в первую очередь итальянским врачом и анатомом Г. Фаллопием (1523–1562), несколько дополнили эту схему. В частности, Г. Фаллопий открыл и описал «яйцеводы» человека (которые позже были названы фаллопиевыми) – маточные трубы, соединяющие матку и «женские половые железы»; более детально изучил строение этих «желез» и отметил наличие в них различной величины пузырьков – фолликулов, выделил влагалище в отдельную анатомическую структуру и предложил сам термин «vagina» [6]. Однако предназначение обнаруженных анатомических образований либо не обсуждалось вовсе, либо объяснялось в полном соответствии с приведенными выше представлениями Галена.
Опровержение взглядов Галена о зачатии началось лишь в начале второй половины 17 столетия после
выхода в свет в 1651 г. знаменитого труда английского врача У. Гарвея (1578–1657) «Исследования о
зарождении животных». В этой работе на основании результатов многолетних тщательных наблюдений над очень маленькими зародышами были впервые представлены убедительные свидетельства того, что обязательным условием зарождения организмов животных является наличие яйца [7]. Это положение У. Гарвея, сформулированное им в виде общеизвестной формулы «Ex ovo omnia» («все из яйца»), вступало в прямое и очевидное противоречие с традиционными взглядами Галена, что в свою очередь привело к развертыванию исследований, направленных на поиск яиц у всех «живородящих» животных, включая человека.
Наибольшего успеха в этом направлении добился голландский естествоиспытатель и врач Ренье де
Грааф (1641–1673), работы которого сыграли решающую роль в окончательном опровержении взглядов Галена, как в отношении устройства и предназначения половых органов человека, так и в вопросах зачатия [12].
Прежде всего, необходимо отметить, что Р. де Грааф доказал полную несостоятельность представлений Галена о «женском семени» и его роли в половом процессе. Проведенные Р. де Граафом многочисленные экспериментальные исследования позволили установить, что влажность стенок влагалища определяется их смачиванием не «женским семенем», продуцируемым яичниками, а «специально созданной природой для облегчения сношения особой вязкой жидкостью», выделяемой самим влагалищем. В экспериментах Р. де Граафа «вязкая жидкость» особенно интенсивно выделялась
при стимуляции особого участка задней стенки влагалища, который Р. де Грааф даже сравнил с
предстательной железой у мужчин [12]. Позднее этот феномен был повторно обнаружен немецким
гинекологом Э. Грефенбергом, а открытый Р. де Граафом участок задней стенки влагалища получил
название точки G. Другим способом, позволявшим добиться выделения «вязкой жидкости», была механическая стимуляция клитора, который усилиями Р. де Граафа был окончательно признан самостоятельной анатомической структурой1.
Дальнейшие исследования Р. де Граафа, направленные на изучение строения и выявление подлинного предназначения «женских половых желез», привели его к повторному открытию в них фолликулов. И если Г. Фаллопий не стал даже комментировать эту находку, то Р. де Грааф высказал предположение о том, что фолликул представляет собой ничто иное, как яйцо, подвергающееся оплодотворению «мужским семенем» во время полового акта. Более того, он постулировал, что в организме женщины целям зачатия зародыша могут служить только находящиеся в яичниках яйца, а матка «лишь принимает зародыш и вынашивает его».
Обобщив материалы своих многочисленных исследований, Р. де Грааф в 1672 г. опубликовал обширный труд, в котором сформулировал принципиально новый взгляд на сущность процесса
зачатия. При «плодотворном сношении наиболее нежная часть мужского семени», попав в матку, по
фаллопиевым трубам устремляется в яичники, где «оплодотворяет наиболее зрелое из находящихся там яиц». Оплодотворенное яйцо «выходит из яичника, по трубам доставляется в матку... и прикрепляется к ее стенке». Среди представленных им доказательств были не только результаты его экспериментальных исследований на животных, но и материалы вскрытий трупов женщин, скончавшихся вследствие внематочной беременности [12].
Исследования и теоретические обобщения Р. де Гра афа практически сразу же получили широкое признание, а когда спустя всего 5 лет, в 1677 г., А. ван Левенгук открыл «семенные зверьки»2 и в
письме Лондонскому королевскому обществу назвал их «оплодотворяющим началом мужского семени»,
возникла первая, принципиально отличная от традиционных взглядов Галена теория зачатия. Однако
в 17 столетии ей не удалось завоевать позиции ведущей и единственной теории зарождения организмов животных и человека.
В 1683 г. талант и необыкновенное трудолюбие дали возможность А. Левенгуку выступить с собственной теорией зачатия, в значительной мере опровергавшей точку зрения Р. де Граафа. Он, в част ности, утверждал, что зародыш возникает исключительно из «семенных зверьков». После
полового акта «семенные зверьки» благодаря своим «подвижным хвостикам» достигают яичников;
один из них проникает в яйцо, теряет хвост и из его головки образуется зародыш. Яйцо же служит
только источником питания зародыша. В 1694 г. Н. Гартсекер, оспаривавший приоритет открытия
сперматозоидов, пошел еще дальше, предположив, что в каждом сперматозоиде «заключается и скрыто под тонкой и нежной кожицей животное в миниатюре, самец или самка того же вида, в семени которого он находится». «Открытие» того, о чем только предположил Н. Гартсекер, не заставило себя долго ждать. В 1699 г. Ф. де Плантад под псевдонимом Даленпатиус (Dalenpatius) опубликовал краткое
сообщение, в котором утверждал, что ему удалось увидеть сперматозоид человека, «сбросивший с себя кожу и обнаруживший под ней миниатюрного человека». Сообщение сопровождалось более чем красноречивым рисунком [3].
Эта мистификация оказала медвежью услугу сторонникам идей А. Левенгука, и в 18 столетии чаша
весов начала постепенно склоняться в сторону приверженцев точки зрения о ведущей роли яйца в
образовании зародыша. Более того, после открытия в 1740 г. Ш. Бонне партеногенеза у тлей, которые
много поколений подряд размножались без самцов и, следовательно, без всякого участия сперматозоидов, возникло представление о том, что единственным источником формирования зародыша является яйцо. В 1758 г. эту точку зрения поддержал и пользовавшийся огромным авторитетом среди врачей и естествоиспытателей профессор Геттингенского университета А. фон Галлер. Он, в частности, обнаружил, что оболочки, покрывающие желток яйца, непосредственно переходят в оболочки зародыша. Эта находка означала, что желток является одной из частей зародыша. А поскольку наличие желтка в неоплодотворенном яйце являлось давно установленным фактом, то А. фон Галлер сделал вывод, что в неоплодотворенном яйце предсуществует и зародыш [3].
Сторонникам идеи ведущей роли яйца в образовании зародыша недоставало лишь ответа на вопрос
о роли мужского семени. Ответ был дан в 1785 г. в труде знаменитого итальянского врача и естествоиспытателя Л. Спаланцани, посвященном анализу выполненных им экспериментальных исследований по искусственному оплодотворению. Хотя его безупречные с методической точки зрения опыты прямо показали, что разведенная сперма не теряет оплодотворяющей силы, а профильтрованная, наоборот, теряет, Л. Спаланцани непостижимым образом сделал вывод, что оплодотворяющим началом семенной жидкости следует считать не сперматозоиды, а жидкую часть спермы. Этот глубоко ошибочный вывод полностью соответствовал положению об основополагающей роли яйца в образовании зародыша и получил широкое распространение. Сперматозоиды же стали считать «маленькими животными, паразитирующими в семенной жидкости», и даже отождествляли их с инфузориями и другими микроскопическим организмами, обитающими в различных растворах.
Опровергнуть эти представления удалось лишь в ходе второй научной революции в медицине благодаря исследованиям двух французских натуралистов Ж. Дюма и Ж. Прево. В 1824 г. они убедительно доказали, что сперматозоиды животных и человека следует считать не паразитами, обитающими в семенной жидкости, а единственным оплодотворяющим началом семенной жидкости. Все, что убивало сперматозоиды, лишало сперму способности оплодотворять [1].
С этого времени изучение половых процессов у человека и млекопитающих стало развиваться параллельно по трем основным направлениям: изучение сперматозоидов и сперматогенеза; изучение
яйцеклеток и оогенеза; изучение процесса слияния яйцеклетки и сперматозоида.
Основной вклад в разработку проблем сперматогенеза внесли Р. Вагнер, Ф. Дюжарден, М. Пельтье,
К. Лаллеман и А. Келликер. В 1838 г. Р. Вагнер и Ф. Дюжарден, а в 1841 г. М. Пелетье представили
материалы своих исследований по изучению образования сперматозоидов в семенниках амфибий
и птиц, свидетельствовавшие о том, что сперматозоиды образуются из округлых семенных телец
(сперматогония), заложенных во внутреннем слое извитых канальцев семенников. К. Лаллеман (1841)
и А. Келликер (1841, 1847) полностью подтвердили эти данные на материалах изучения сперматогенеза у животных и человека, а также представили бесспорные доказательства того, что сперматозоиды представляют собой особого вида клетки, являющиеся продуктом жизнедеятельности живых организмов [1].
В рамках второго из названных направлений в 1827 г. академик Петербургской академии наук Карл
Эрнст фон Бэр, используя более совершенную микроскопическую технику, впервые доказал, что «граафовы пузырьки» являются лишь полостями, где образуются яйца и откуда они высвобождаются в
результате овуляций [2]. В 1839 г. один из создателей клеточной теории жизни Т. Шванн показал,
что эти яйца представляют собой видоизмененные клетки [11]. Наконец, в серии публикаций, датированных 1842–1847 гг., Ф. Пуше на огромном фактическом материале доказал, что, во-первых,
овуляция у подавляющего большинства млекопитающих возникает спонтанно в периоды половой
активности самок и вопреки существующим представлениям не зависит ни от полового акта, ни от
оплодотворения. Во-вторых, он представил бесспорные свидетельства того, что оплодотворение
происходит не в яичнике, а во время продвижения яиц по маточным трубам [1, 5]. Практически одновременно и независимо от Ф. Пуше к аналогичным выводам пришли М. Рациборский и Т. Бишофф.
Последний в 1844 г. опубликовал по этой проблеме специальную книгу «Доказательство независимых
от оплодотворения периодических созреваний и выхода яиц у млекопитающих и человека, как первого условия их размножения».
Что же касается третьего направления, то в 1843 г. были опубликованы результаты исследований американского естествоиспытателя М. Бэрри, из которых следовало, что в процессе оплодотворения сперматозоид проникает в яйцеклетку. Представленные материалы и сделанные на их основании выводы вызвали противоречивую реакцию научного сообщества. Одни исследователи (Нельсон, Ньюпорт) активно поддержали М. Бэрри, другие, в числе которых оказались ведущие цитологи середины XIX в. А. Келликер и Т. Бишофф, заявили, что полученные М. Бэрри результаты стали следствием несовершенства микроскопической техники. Их собственные наблюдения показывали, что сперматозоиды, накапливаясь в большом количестве в наружной прозрачной оболочке яйца, «приходят в контакт с его желточной оболочкой, но внутрь яйца не проникают». Исходя из этого А. Келликер предположил, что сперматозоиды выделяют особое вещество, оказывающее на яйцо оплодотворяющее действие. Это предположение получило дальнейшее развитие в трудах Т. Бишоффа (1847), который назвал действие «оплодотворяющего вещества» сперматозоидов на яйцо каталитическим [1, 5].
Контактно-каталитическая теория оплодотворения А. Келликера и Т. Бишоффа вызвала широкий резонанс в научном сообществе Европы, но очень быстро была опровергнута. В начале 50-х гг. XIX в. Дж. Ньюпорт на основании многочисленных опытов установил, что сперматозоиды после контакта с яйцом в течение нескольких секунд благодаря активным движениям хвоста проникают в него головкой, после чего происходит разрушение структуры сперматозоида и его слияние с яйцом.
Исследования X. Нельсона также показали, что сперматозоиды при встрече в яйцеводе с яйцом
прилипают к его оболочке по всей поверхности и постепенно внедряются в желток яйца. Здесь они
набухают, становятся прозрачными и постепенно распадаются. Одновременно разрушается и зародышевый пузырек (ядро) яйца. В 1853–1855 гг. аналогичные наблюдения сделали Ф. Кебер, Р. Вагнер и Г. Мейснер. В их работах не только убедительно доказывалось проникновение сперматозоидов в яйца, но и описывались последующие сложные изменения в структуре яиц, за которыми происходили последовательные дробления яйца. Однако ввиду несовершенства методов фиксации и окраски исследуемого материала, ученые того времени не смогли изучить эти превращения и понять до конца сущность процесса оплодотворения.
Детально описать основные явления, сопровождающие оплодотворение яиц, удалось лишь на исходе
второй научной революции. В 1875 г. немецкий ученый О. Гертвиг установил, что при оплодотворении ядра сперматозоида и яйцеклетки сливаются в одно общее ядро, которое затем начинает делиться. Это фундаментальное открытие подвело своеобразный итог более чем двухвековым исследованиям
в области изучения зачатия и послужило необходимой основой, как для последующего бурного развития эмбриологии, так и для разработки проблем наследственности.
